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重建东亚人类的族谱 | 作者:李辉、金力 (转载)
重建东亚人类的族谱
作者╱李辉、金力
《科学人》2008年8月号 第 78 期
转载自:http://blog.sina.com.cn/s/blog_4d2db0370100gcj4.html
- 文明的发生、发展、继承过程中,多少民族辉煌过,又迷失在历史的烟尘中,然而基因组分析这把利剪将历史的死结一一裁开,又把一个个人群串连起来,追根溯源,重新修编各民族生生不息的族谱。
用基因组分析的方法来解读人类群体的历史,成就了一门新兴的学科──分子人类学。这一学科所倚仗的材料就是人类个体之间的基因组差异,也就是遗传变异。人类的基因组结构大体上是相同的,而个体差别可能在整个基因组中所佔的比例不到1%,正是这些差异造成了人与人、族与族之间外观和生理的差别。
人类基因绝大部份都位于染色体上,每个人有两套染色体,一套来自父亲,一套来自母亲,Y染色体是男性染色体,来自父系遗传;粒线体中也有基因组,全部来自于母亲。由于Y染色体和粒线体基因的遗传来源比较单纯,使得我们可以更清晰地辨认其历史轨迹,是目前使用最广的分子人类学材料。
根据基因组的多样性分析,人类起源于东非,因为东非人群的多样性积累得最高,并且位于各种遗传材料谱系树的根部。从东非到东亚的迁徒过程中,人类群体经历了许多次瓶颈效应和天择的作用,使得人类到达「目的地」以后,变得和出发地的人群非常不同。东非最古老的土著是布希曼人,他们操著郭依桑语系的语言,皮肤呈灰红色、头髮蜷曲、个头不高、臀部脂肪特别厚。而到达东亚的人群,已经转变成笔直的黑髮、褐黄到浅黄的皮肤、匀称的身材,迥异于布希曼人。
两群先民一前一后到亚洲
由于Y染色体的特殊性质,对亚太地区的民族关系有最好的辨析度,所以我们主要以Y染色体的多样性来说明中国各民族的形成过程。「国际Y染色体命名委员会」把全世界的Y染色体分为A~R几个大类群。澳洲土著的Y染色体大多属于C型,其年代非常古老,这一类型从中东的沿海地区出现,沿著印度的沿海地区扩展,一直到东南亚和东亚沿海,甚至延伸至美洲沿海,也延伸到澳洲,这批人约在六万年前抵达,称为「早亚洲人」。
我们相信,早亚洲人是沿著海岸线向东方扩散开来的。海岸线显然是一条容易通行的捷径,考古发现也已经证实了东南非的人类在10几万年前就开始在海边居住,并且依靠海洋资源生存。所以这条最早的沿著印度洋海岸顺时针方向的迁徒,可能始于10多万年前的南非。
亚太地区的Y染色体类型中还有一种D型,也可能是早亚洲人带来的,虽然他们的携带者可能与C型的携带者并不同,但是到达东亚的时间差不多。这种类型出现在一些更神秘的人群中︰亚洲的小黑人。
亚洲的小黑人也叫做尼格利陀人,分佈在菲律宾吕宋岛中部、马来半岛北部的山地等狭窄地区,以及缅甸东南面的安达曼群岛,他们的Y染色体大多是年代非常古老的D型。另外,分佈于日本本州岛北部、北海道以及俄国库页岛南部虾夷人的Y染色体主要是D型,中国青藏高原的羌族、藏族系统民族中也有一定比例的D型Y染色体,四川和甘肃交界地区的白马氐人,Y染色体也全部都是D型。
这些D型Y染色体的人群在非常远古的时代中有著共同的祖先,但是我们无法得知他们怎样扩散到这些地区。这些人群现在的外形特徵差异很大,南方的「小黑人」往往被认为是亚洲地区的「黑种人」,而北海道的虾夷人曾经被认为属于「白种人」的一支,白马氐人则与其他典型的「黄种人」没有什麽差别,或许他们都与「棕种人」更接近,属于「早亚洲人」的后代。
「晚亚洲人」构成了我们现代东亚和太平洋地区人群的主体,在Y染色体类型上主要为O型。晚亚洲人可能是追逐猎物从内陆来到远东的,大约三、四万年前才到达东南亚地区,并在两万年前的冰河盛期才进入中国,由南往北分佈,整个扩张开来。在这个过程中,他们可能与早亚洲人争夺生存空间。最终由于技术和体力略佔优势,在大部份地区胜出,早亚洲人只留下很少的比例融合入各地的人群中。
晚亚洲人从南向北扩散
晚亚洲人进入中国以后,迅速地扩散开来,并分化成各个民族,我们可以用「九州」来说明当时人群散居与迁徒的区域。今天最广为流传的九州划分方式是《尚书》指出的冀州、兖州、青州、徐州、扬州、荆州、豫州、梁州、雍州,但是兖州、青州、徐州都是山东一带的地方,与其他六州不成比例。最均匀的分法是把兖青徐三州合併,加上北方的幽州和并州,这样的九州兼顾了虞夏时代地理区域和风土人情的差异。
最初九州的文化都是相对独立的起源,并长期保持各自的特色。以分子人类学方法对九州各地的古代和现代人群做了详细分析,发现从新石器时代开始(大约在一万年前),九州各地的人群渐渐在体质上发生了细微的差别,当时几个不同区域人群的遗传结构,已经有了明显的差异。
O型Y染色体有若干亚型,在扬州良诸文化的遗骨中,我们发现了O1亚型,在荆州的大溪文化遗址中则发现了O3a4亚型,并州的陶寺遗址中发现了O3a5亚型。这些不同的亚型在各个文化之间形成了明显的遗传分界。在现代民族中,O1亚型主要分佈在侗傣民族和南岛民族中,有些台湾原住民族几乎只有这种亚型,这些民族都是古代百越民族的后代,所以扬州就和百越民族、良诸文化、O1亚型Y染色体联繫在一起了。O3a4亚型出现在现在的苗瑶族群和孟高棉族群中,荆州是苗瑶民族的故土,大溪文化必然是苗瑶的祖先留下的。
既然九州的居民都有同一起源,又如何在各地变成不同的民族呢?这可能要追溯到三万多年前,我们的祖先在东南亚的丛林中探索的时候,常迷失在东南亚的丛林、山岭和谷地。遥远的村落渐渐失去联繫,随著扩散的距离越来越远,一个个小小的瓶颈效应发生了,人群的遗传结构和体质特徵开始出现差异。今天,族群不断的迁徒和融合,使得大部份人有著来自不同区域的遗传成份,特别是部份汉族和藏缅民族从北方回到了南方,他们的主要Y染色体是O3亚型,融入了南方的本地民族中,因此我们很难再分析人群最初在东南亚向东亚扩散时,是如何群体分化的。
瓶颈效应渐次发生
不过我们发现,有些民族几乎没有受到汉族南下的遗传影响,保留著某支先民进入东亚时候的遗传结构。在东南亚和东亚之间,九州大地最南端的海南岛是群体融合的死角。海南岛原住民黎族和仡隆人群体中,几乎没有O3型的Y染色体,而只有O1和O2两种类型。在我们的祖先进入九州时,由于冰河时期海平面降低,海南岛周围的大陆棚露在海面之上,部份先民就藉由这一条捷径来到了扬州。他们与从缅甸进入梁州地区、携带著O3和O2型Y染色体的群体不同,所以我们可以推测,当时人群一路是从越南进入扬州,另一路则是从缅甸进入梁州。隔离这两路人的地理障碍很可能是中南半岛的长山山脉。
Y染色体O2型在两路人群中都出现了,是非常古老的亚型,可以追溯到印度半岛的孟高棉族群祖先门达族群。孟高棉族群可能是整个东亚人群的起源,目前分佈于印度东北地区到马来半岛北部,最北是广西云南贵州交界地区的倈人,该处属于梁州。孟高棉族群在古代的分佈可能更广泛,包括云南和贵州大部份地区,现在这一地区常见的Y染色体O2亚型很可能是他们留下的。
人群在穿过云贵高原来到四川盆地后,群体的遗传和文化特徵都发生变化,在四川盆地上留下了营盘山文化、宝墩文化、三星堆文化,很可能是缅彝语支箩箩族群的祖先。大约一万年前,人群从四川北上,抵达甘青一带的羌塘高原,古羌人在这裡孕育成长。「蜀道难」,人群通过蜀道的过程必然产生瓶颈效应,雍州人群的遗传类型只是梁州的一小部份,Y染色体O2型就不再出现。所以在以后的羌、藏、汉诸族中,几乎没有O2的踪影。
约7000~8000年前,部份人群又开始沿著渭河与黄河往东,来到雍州东部和豫州,发展出粟米农业。有人群陆陆续续加入这些农业社群,最终发展成华夏族。5000~6000年前,华夏族与羌族分道扬镳,之后几千年华夏族发展壮大,形成了现在世界人口最多的民族汉族。奇妙的是,在父系染色体方面,汉族还是保留著华夏族原初的Y染色体遗传结构,只有南方少数分支受到其他民族融入。这一条沿著青藏高原东部边缘从南向北的迁徒,成为东亚人群的主干,而在当时人类大迁徒途中,这可能只是很小的分支。
三、四万年前跨过长山的人数并不多,否则也不会形成东西如此大的差异。只是到达长山以东的东亚沿海地区,由于物产丰饶,人口增加,新的Y染色体突变也产生了。在两、三万年中,百越族群的人口持续增长,扩张到整个扬州地区。良诸文化是百越发展的巅峰,留下了大量精美的玉器。有些人群一直向北进入徐州、青州乃至东北的幽州。
地理不再阻绝民族融合
商朝灭亡以后,东夷族渐渐被华夏族同化,现在很难从人群中追寻东夷族的踪迹。但是百越的O1型在东北幽州的民族中发现,南方的O2型在朝鲜出现,这都是百越族群等南方族群通过青州的证据。
百越民族特有的O1型Y染色体普遍出现在东南亚岛屿上的马来民族中,根据分子生物学的研究结果推测,马来民族起源于中国南部沿海,也就是百越分佈的扬州地区,经由越南沿海散佈到了整个东南亚岛屿和大部份的太平洋地区。
进入梁州地区的孟高棉族群祖先除了继续向北到达雍州,另一批人向东越过巫山进入云梦大泽所在的荆州。这群人是苗瑶民族的祖先,苗瑶民族除了带有O2和O3亚型的Y染色体,还有一种比较特殊的O3a4小亚型,这种类型也出现在东南亚的某些孟高棉民族中,STR的多样性分析也证明苗瑶民族确实起源于孟高棉族群。传说中苗族曾经往北方扩展过,但是我们并没有发现任何证据。
冀州是南方来的两批人群交汇处,西路和东路人群带来的许多遗传特徵在这裡融合,并向幽州扩散。人群的交融带来文化的碰撞,9000多年前在辽河流域迸发出了文明的火花,玉器製作技术的发展和宗教思想的产生,是这个地区对九州文明最重要的贡献。并州地区的居民主要源自雍州,在瓶颈效应的影响下,他们的遗传结构继续发生变化,原本从梁州到雍州迁徒人群非常罕见的N型,在这裡越来越多,并扩张到西伯利亚西部以及欧洲。
从虞夏时期开始,随著文明的发展,地理的阻隔已经不能阻碍族群的交流,4000多年前的龙山文化超越了一州的区域,在各地发展出了各种分支文化,并且影响了边远地区,各地的文化交流融合,成为中华文明的基础。经过4000多年的发展和交流,九州大地的人群已经你中有我、我中有你,难分彼此.
作者╱李辉、金力
《科学人》2008年8月号 第 78 期
转载自:http://blog.sina.com.cn/s/blog_4d2db0370100gcj4.html
- 文明的发生、发展、继承过程中,多少民族辉煌过,又迷失在历史的烟尘中,然而基因组分析这把利剪将历史的死结一一裁开,又把一个个人群串连起来,追根溯源,重新修编各民族生生不息的族谱。
用基因组分析的方法来解读人类群体的历史,成就了一门新兴的学科──分子人类学。这一学科所倚仗的材料就是人类个体之间的基因组差异,也就是遗传变异。人类的基因组结构大体上是相同的,而个体差别可能在整个基因组中所佔的比例不到1%,正是这些差异造成了人与人、族与族之间外观和生理的差别。
人类基因绝大部份都位于染色体上,每个人有两套染色体,一套来自父亲,一套来自母亲,Y染色体是男性染色体,来自父系遗传;粒线体中也有基因组,全部来自于母亲。由于Y染色体和粒线体基因的遗传来源比较单纯,使得我们可以更清晰地辨认其历史轨迹,是目前使用最广的分子人类学材料。
根据基因组的多样性分析,人类起源于东非,因为东非人群的多样性积累得最高,并且位于各种遗传材料谱系树的根部。从东非到东亚的迁徒过程中,人类群体经历了许多次瓶颈效应和天择的作用,使得人类到达「目的地」以后,变得和出发地的人群非常不同。东非最古老的土著是布希曼人,他们操著郭依桑语系的语言,皮肤呈灰红色、头髮蜷曲、个头不高、臀部脂肪特别厚。而到达东亚的人群,已经转变成笔直的黑髮、褐黄到浅黄的皮肤、匀称的身材,迥异于布希曼人。
两群先民一前一后到亚洲
由于Y染色体的特殊性质,对亚太地区的民族关系有最好的辨析度,所以我们主要以Y染色体的多样性来说明中国各民族的形成过程。「国际Y染色体命名委员会」把全世界的Y染色体分为A~R几个大类群。澳洲土著的Y染色体大多属于C型,其年代非常古老,这一类型从中东的沿海地区出现,沿著印度的沿海地区扩展,一直到东南亚和东亚沿海,甚至延伸至美洲沿海,也延伸到澳洲,这批人约在六万年前抵达,称为「早亚洲人」。
我们相信,早亚洲人是沿著海岸线向东方扩散开来的。海岸线显然是一条容易通行的捷径,考古发现也已经证实了东南非的人类在10几万年前就开始在海边居住,并且依靠海洋资源生存。所以这条最早的沿著印度洋海岸顺时针方向的迁徒,可能始于10多万年前的南非。
亚太地区的Y染色体类型中还有一种D型,也可能是早亚洲人带来的,虽然他们的携带者可能与C型的携带者并不同,但是到达东亚的时间差不多。这种类型出现在一些更神秘的人群中︰亚洲的小黑人。
亚洲的小黑人也叫做尼格利陀人,分佈在菲律宾吕宋岛中部、马来半岛北部的山地等狭窄地区,以及缅甸东南面的安达曼群岛,他们的Y染色体大多是年代非常古老的D型。另外,分佈于日本本州岛北部、北海道以及俄国库页岛南部虾夷人的Y染色体主要是D型,中国青藏高原的羌族、藏族系统民族中也有一定比例的D型Y染色体,四川和甘肃交界地区的白马氐人,Y染色体也全部都是D型。
这些D型Y染色体的人群在非常远古的时代中有著共同的祖先,但是我们无法得知他们怎样扩散到这些地区。这些人群现在的外形特徵差异很大,南方的「小黑人」往往被认为是亚洲地区的「黑种人」,而北海道的虾夷人曾经被认为属于「白种人」的一支,白马氐人则与其他典型的「黄种人」没有什麽差别,或许他们都与「棕种人」更接近,属于「早亚洲人」的后代。
「晚亚洲人」构成了我们现代东亚和太平洋地区人群的主体,在Y染色体类型上主要为O型。晚亚洲人可能是追逐猎物从内陆来到远东的,大约三、四万年前才到达东南亚地区,并在两万年前的冰河盛期才进入中国,由南往北分佈,整个扩张开来。在这个过程中,他们可能与早亚洲人争夺生存空间。最终由于技术和体力略佔优势,在大部份地区胜出,早亚洲人只留下很少的比例融合入各地的人群中。
晚亚洲人从南向北扩散
晚亚洲人进入中国以后,迅速地扩散开来,并分化成各个民族,我们可以用「九州」来说明当时人群散居与迁徒的区域。今天最广为流传的九州划分方式是《尚书》指出的冀州、兖州、青州、徐州、扬州、荆州、豫州、梁州、雍州,但是兖州、青州、徐州都是山东一带的地方,与其他六州不成比例。最均匀的分法是把兖青徐三州合併,加上北方的幽州和并州,这样的九州兼顾了虞夏时代地理区域和风土人情的差异。
最初九州的文化都是相对独立的起源,并长期保持各自的特色。以分子人类学方法对九州各地的古代和现代人群做了详细分析,发现从新石器时代开始(大约在一万年前),九州各地的人群渐渐在体质上发生了细微的差别,当时几个不同区域人群的遗传结构,已经有了明显的差异。
O型Y染色体有若干亚型,在扬州良诸文化的遗骨中,我们发现了O1亚型,在荆州的大溪文化遗址中则发现了O3a4亚型,并州的陶寺遗址中发现了O3a5亚型。这些不同的亚型在各个文化之间形成了明显的遗传分界。在现代民族中,O1亚型主要分佈在侗傣民族和南岛民族中,有些台湾原住民族几乎只有这种亚型,这些民族都是古代百越民族的后代,所以扬州就和百越民族、良诸文化、O1亚型Y染色体联繫在一起了。O3a4亚型出现在现在的苗瑶族群和孟高棉族群中,荆州是苗瑶民族的故土,大溪文化必然是苗瑶的祖先留下的。
既然九州的居民都有同一起源,又如何在各地变成不同的民族呢?这可能要追溯到三万多年前,我们的祖先在东南亚的丛林中探索的时候,常迷失在东南亚的丛林、山岭和谷地。遥远的村落渐渐失去联繫,随著扩散的距离越来越远,一个个小小的瓶颈效应发生了,人群的遗传结构和体质特徵开始出现差异。今天,族群不断的迁徒和融合,使得大部份人有著来自不同区域的遗传成份,特别是部份汉族和藏缅民族从北方回到了南方,他们的主要Y染色体是O3亚型,融入了南方的本地民族中,因此我们很难再分析人群最初在东南亚向东亚扩散时,是如何群体分化的。
瓶颈效应渐次发生
不过我们发现,有些民族几乎没有受到汉族南下的遗传影响,保留著某支先民进入东亚时候的遗传结构。在东南亚和东亚之间,九州大地最南端的海南岛是群体融合的死角。海南岛原住民黎族和仡隆人群体中,几乎没有O3型的Y染色体,而只有O1和O2两种类型。在我们的祖先进入九州时,由于冰河时期海平面降低,海南岛周围的大陆棚露在海面之上,部份先民就藉由这一条捷径来到了扬州。他们与从缅甸进入梁州地区、携带著O3和O2型Y染色体的群体不同,所以我们可以推测,当时人群一路是从越南进入扬州,另一路则是从缅甸进入梁州。隔离这两路人的地理障碍很可能是中南半岛的长山山脉。
Y染色体O2型在两路人群中都出现了,是非常古老的亚型,可以追溯到印度半岛的孟高棉族群祖先门达族群。孟高棉族群可能是整个东亚人群的起源,目前分佈于印度东北地区到马来半岛北部,最北是广西云南贵州交界地区的倈人,该处属于梁州。孟高棉族群在古代的分佈可能更广泛,包括云南和贵州大部份地区,现在这一地区常见的Y染色体O2亚型很可能是他们留下的。
人群在穿过云贵高原来到四川盆地后,群体的遗传和文化特徵都发生变化,在四川盆地上留下了营盘山文化、宝墩文化、三星堆文化,很可能是缅彝语支箩箩族群的祖先。大约一万年前,人群从四川北上,抵达甘青一带的羌塘高原,古羌人在这裡孕育成长。「蜀道难」,人群通过蜀道的过程必然产生瓶颈效应,雍州人群的遗传类型只是梁州的一小部份,Y染色体O2型就不再出现。所以在以后的羌、藏、汉诸族中,几乎没有O2的踪影。
约7000~8000年前,部份人群又开始沿著渭河与黄河往东,来到雍州东部和豫州,发展出粟米农业。有人群陆陆续续加入这些农业社群,最终发展成华夏族。5000~6000年前,华夏族与羌族分道扬镳,之后几千年华夏族发展壮大,形成了现在世界人口最多的民族汉族。奇妙的是,在父系染色体方面,汉族还是保留著华夏族原初的Y染色体遗传结构,只有南方少数分支受到其他民族融入。这一条沿著青藏高原东部边缘从南向北的迁徒,成为东亚人群的主干,而在当时人类大迁徒途中,这可能只是很小的分支。
三、四万年前跨过长山的人数并不多,否则也不会形成东西如此大的差异。只是到达长山以东的东亚沿海地区,由于物产丰饶,人口增加,新的Y染色体突变也产生了。在两、三万年中,百越族群的人口持续增长,扩张到整个扬州地区。良诸文化是百越发展的巅峰,留下了大量精美的玉器。有些人群一直向北进入徐州、青州乃至东北的幽州。
地理不再阻绝民族融合
商朝灭亡以后,东夷族渐渐被华夏族同化,现在很难从人群中追寻东夷族的踪迹。但是百越的O1型在东北幽州的民族中发现,南方的O2型在朝鲜出现,这都是百越族群等南方族群通过青州的证据。
百越民族特有的O1型Y染色体普遍出现在东南亚岛屿上的马来民族中,根据分子生物学的研究结果推测,马来民族起源于中国南部沿海,也就是百越分佈的扬州地区,经由越南沿海散佈到了整个东南亚岛屿和大部份的太平洋地区。
进入梁州地区的孟高棉族群祖先除了继续向北到达雍州,另一批人向东越过巫山进入云梦大泽所在的荆州。这群人是苗瑶民族的祖先,苗瑶民族除了带有O2和O3亚型的Y染色体,还有一种比较特殊的O3a4小亚型,这种类型也出现在东南亚的某些孟高棉民族中,STR的多样性分析也证明苗瑶民族确实起源于孟高棉族群。传说中苗族曾经往北方扩展过,但是我们并没有发现任何证据。
冀州是南方来的两批人群交汇处,西路和东路人群带来的许多遗传特徵在这裡融合,并向幽州扩散。人群的交融带来文化的碰撞,9000多年前在辽河流域迸发出了文明的火花,玉器製作技术的发展和宗教思想的产生,是这个地区对九州文明最重要的贡献。并州地区的居民主要源自雍州,在瓶颈效应的影响下,他们的遗传结构继续发生变化,原本从梁州到雍州迁徒人群非常罕见的N型,在这裡越来越多,并扩张到西伯利亚西部以及欧洲。
从虞夏时期开始,随著文明的发展,地理的阻隔已经不能阻碍族群的交流,4000多年前的龙山文化超越了一州的区域,在各地发展出了各种分支文化,并且影响了边远地区,各地的文化交流融合,成为中华文明的基础。经过4000多年的发展和交流,九州大地的人群已经你中有我、我中有你,难分彼此.
2 个回复
O1 --> SNP: M119 --> O1a
O2 --> SNP: P31 --> O1b
O3 --> SNP: M122 --> O2
O3a5 --> SNP: M134 --> O2a2b1
O3a4 --> SNP: M7 --> O2a2a1a2
赞同来自: 黎晓蓝 、mabaoyuan037
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